A mozgatókéreg funkcionális felosztását az idegtudomány leghíresebb ábrája, a Penfield-féle homonkulus véste be a tudományos köztudatba, azonban néhány új eredmény szerint fel kell frissíteni ezt a képet.
A mozgatókéreg felfedezésének történetét akár hatezer évvel ezelőttről is el lehet kezdeni. Az ókori Egyiptomból származik egy papirusztekercs, amiben több katonaorvos feljegyzései olvashatók. Ezek az ókori doktorok már megfigyelték, hogy a fej egyik oldalán lévő sérülés az ellentétes oldalon okozhat bénulást. Ez az első megfigyelés, ami a mozgatókéreg szerveződésére utal, egész pontosan arra a tényre, hogy az egyik oldali mozgatókéreg az ellenoldali testfél mozgatásáért felel.
Az ókorban azonban még nem sok jelentőséget tulajdonítottak magának az agykéregnek. Csupán a XVII. században vált világossá, hogy az agyvelő maga tehető felelőssé a mozgásért, hála Thomas Willis munkásságának. Ezután újabb másfél évszázad telt el, mire kiderült, hogy az agyvelő elektromos ingerlése mozgást vált ki. Ezt a megfigyelést Luigi Galvani unokaöccsének, Aldininak tulajdonítják. Galvani fedezte fel, hogy az idegrendszer elektromosság révén működik, Aldini pedig látványos kísérletekkel véste be ezt a gondolatot a köztudatba.
Aldini többek között ökörfejeket ingerelt a frissen felfedezett bimetallikus elektromosság jelenségét kihasználva. Érdekes adalék a történetben, hogy ezt a jelenséget Alessandro Volta figyelte meg, aki ennek fényében kétségbe vonta Galvani elképzelését, miszerint az elektromosság olyan erő, amelyet az idegrendszer maga állít elő a működése során. Mindenesetre Aldini különféle levágott állatok agyát ingerelte, ami rendre a fej izmainak összehúzódását idézte elő. A vizsgálatokhoz hamar elkezdett emberi holttesteket használni és ezeket már nagyközönség előtt végezte. Aldini egyik célja az volt, hogy az elektromos ingerlés révén újraélessze a halottakat, ami sokak számára reális célnak tűnt. A bemutatói letaglózták a nézőket, többen meg voltak győződve róla, hogy a holttestekbe visszatér az élet. Noha a holtakat nem sikerült feltámasztania, Aldini megfigyelte, hogy az egyik félteke ingerlése az ellenoldali testfélből vált ki mozgást.
A XIX. században még két fontos eredmény kezdte körvonalazni a mozgatókéreg létét. Az egyik két német tudós, Fritsch és Hitzig vizsgálataiban gyökerezett. A kutatók kutyák agykérgét ingerelték elektródákkal és azt találták, hogy az agykéreg meghatározott pontjaiból jellegzetes mozgások válthatók ki. Ezzel tehát világossá vált, hogy az agykéreg egyes pontjai különböző testrészek mozgatásáét felelősek. Szintén a század végén publikált John Hughlings Jackson több tanulmányt, melyek epilepsziás rohamok megfigyeléséről szóltak. Jackson arra lett figyelmes, hogy a rohamok egy része megfigyelhető mintázat szerint halad végig az izmokon. A rohamok legnyilvánvalóbb következménye az izmok rángása, amely néhány esetben fokozatosan, izomról izomra haladva történik. Jackson azt figyelte meg, hogy az efféle rohamok mindig valamelyik végtag távoli részeitől haladnak végig az azonos oldali arc felé. Ezt a jelenséget azóta jacksoni menetelésnek nevezik. Jackson felvetette, hogy ez a jellegzetes mintázat a mozgatásért felelős kérgi területek szerveződéséből adódik, vagyis az agy szabályosan képezi le a test mozgásait.
Penfield és a homunkulusok
A XX. század elejére tehát már világos volt, hogy az agykéreg egyik fele a másik testfél mozgásáért felel, illetve, hogy a mozgatásért felelős kérgi terület szabályosan képezi le a test izmait. Ez utóbbi azt jelenti, hogy például a csukló mozgatásáért felelős terület közelebb van a könyök, mint a váll mozgatásáért felelős területhez. A mozgatókéreg felfedezését azonban Wilder Penfield nevéhez köti a tudománytörténet. Penfield neve már az Agyi aktualitások rovat oldalain is számtalanszor került említésre, hiszen a modern idegtudomány egyik legnagyobb hatású vizsgálatsorozata kötődik hozzá.
Penfield epilepsziás betegekkel dolgozott Montrealban. A betegek egy részénél műtéti úton kellett eltávolítani a rohamokat kiváltó agyterületet és annak érdekében, hogy minél pontosabban felmérhessék az epileptikus góc dimenzióit, a betegek ébren voltak a műtét közben. Penfield az ingerlő elektróda segítségével pedig feltérképezte az agykéreg egy részét. Gondosan feljegyezte, hogy milyen hatást vált ki az ingerlés az agykéreg különböző pontjain. Azt találta, hogy a központi árok két „partján” (a precentrális és a posztcentrális tekervényen) történő ingerlés a testérzékelésből származó élményeket, illetve mozgásokat vált ki. Arra is fény derült, hogy a precentrális tekervény középső oldalának alsó részét ingerelve a lábujjak mozgása váltódott ki és a külső oldal alsó része felé haladva az ingerlés szépen sorban aktiválta a lábak, majd a törzs, majd a kar és végül az arc izmait.
Penfield homunkulusa túláltalánosított?
Az idők során Penfield homunkulusai az agykutatás alaperedményei közé kerültek, valószínűleg ma már képtelenség lenne olyan, az agy szerveződésével foglalkozó tankönyvet találni, amelyben ne szerepelne az ikonikus ábra. Az eredményekkel kapcsolatban azonban kérdések is felmerültek. Például az agy felépítése mutat egyéni különbségeket, ennek nem kellene a funkcionális szerveződésben is megjelennie? Továbbá Penfield idejéhez képest az ingerléshez használt technológia sokat fejlődött, vajon a precízebb ingerléses vizsgálatok is megerősítenék a klasszikus eredményeket? Ez utóbbi kérdést épp néhány éve válaszolta meg Josef Parvizi laboratóriuma, méghozzá „igen”-nel, azonban némi finomítás így is szükséges a mozgatókéreg szerveződésével kapcsolatban.
Parvizi vizsgálatai például arra utaltak, hogy a terület kevésbé folytonos, mint ahogy azt Penfield eredményei alapján gondolni lehetett. A precentrális tekervényen lévő ingerlési pontok több mint fele ugyanis nem váltott ki mozgást a kísérleti résztvevőknél. Számos más vizsgálat is hozzátett a mozgatókéreg szerveződésének újragondolásához. Kiderült, hogy az effektor területek, melyek valóban a mozgatásért felelősek, ún. intereffektor területek között helyezkednek el, melyeknek az összetett mozdulatok kivitelezésében és a mozgások tervezésében van szerepe. Ezt támogatja egy új vizsgálat is, melyben fMRI segítségével figyelték meg a mozgatókéreg aktivitását, miközben a kísérleti résztvevők például nyeltek, vagy a vállaikat igazgatták a képalkotó berendezésben fekve. Az eredmények alapján a kutatók az intereffektor területek és a környező kérgi területek által létrehozott hálózatot szomato-kognitív akciós hálózatnak nevezték, és azt vetették fel, hogy a hálózat a mozgások előkészítését végzi, így segíti az effektor régiók által történő kivitelezést.
A Penfield-féle homunkulus tehát a korabeli technológiával szerzett ismeretek túláltalánosításának szüleménye, amelyet az új eredmények pontosítanak. A legfontosabb üzenet talán így foglalható össze: az elsődleges mozgatókéregnek csak egy része felel valóban a mozgások kivitelezéséért, más területei a mozgások előkészítésében játszanak szerepet. A homunkulus tehát valójában nem folytonos, nem lehet „kifektetni” a precentrális tekervényre. Penfield ábrája ettől függetlenül bizonyára továbbra is oszlopos tagja marad az idegtudományi tankönyveknek, a finomabb részletek megvitatásával.
Ez a cikkem az Élet és Tudomány Agyi aktualitások rovatában jelent meg.
