Hogyan kódolja a képet a látórendszer?

Az idegtudósok az érzékelőrendszerek működését ismerik a legmélyebben, ám még ezek is tartogatnak meglepetéseket. A látórendszerről például nemrég kiderült, hogy nagyon változékony neurális aktivitást mutat, amikor ugyanazokat az ingereket hosszabb idő elteltével dolgozza fel. Ez a váratlan felfedezés alaposan felforgatta az idegrendszeri kódolásról alkotott elképzeléseket. Amikor az ember néhány nap elteltével pillant ugyanarra a képre, a látórendszerében szinte biztosan eltérő sejtek aktiválódnak, noha elvileg ugyanazt a képet látja. Egy friss kutatás erről a jelenségről hozott újabb ismereteket.

A látás az ember legfontosabb érzéke, melyért a látórendszernek nevezett idegrendszeri egység felel. A látórendszer a külvilágból érkező fényt az idegrendszer nyelvére fordítja és ennek eredményeképp jön létre az ember vizuális élménye. Ez a folyamat a retina fényérzékeny sejtjeiben kezdődik. Ezek a sejtek a membránjukban olyan fehérjéket hordoznak, melyekben a fény hatására térszerkezet-változás megy végbe. Ez a térszerkezet-változás beindít egy olyan folyamatsort, melynek a végeredménye az lesz, hogy a sejt leáll az ingerületátvivő ürítésével. Persze ez más érzékelőrendszereknél épp fordítva van, a külvilágból érkező inger épphogy az ingerületátvivők ürítését okozza, azonban a látórendszernél feltehetőleg azért alakult ki ez az inverz stratégia, mert költséghatékonyabb: a fényérzékeny sejtek normálisan jóval többször kell, hogy jelet továbbítsanak, mint hogy hallgassanak.

A fényérzékeny sejtek után a retina különböző rétegeiben lévő sejtek aktiválódnak sorozatban, majd a jel továbbhalad a látóidegen a látóidegek átkereszteződéséig. Itt a két szemből érkező idegek úgy rendeződnek át, hogy az egyik szem halántéki oldaláról érkező rostok a másik szem orr felőli oldaláról érkező rostokkal alkotja az átkereszteződés után kialakuló látópályát. A látópálya így már a látótér egyik oldaláról származó információt továbbítja a thalamusz egyik sejtcsoportjába (oldalsó térdestest). A thalamusztól végül a nyakszirtlebeny agykérgébe kerül a retinától származó információ, és itt, a látókéregben jön létre a látás tudatos élménye.

Hogyan képezi le a vizuális világot a látórendszer?

Hogyan kódolja a látórendszer a vizuális ingereket? A látórendszer aktivitása és a látási élmény közötti kapcsolat központi kérdés az idegtudományban. A legalapvetőbb feltételezés, hogy egy vizuális inger érzékelése mindig ugyanolyan aktivitást vált ki a látórendszerből, vagyis az ingerek kódolása állandó. Ezt a feltételezést számos vizsgálat eredményére alapozták. Az egyik leghíresebb ilyen vizsgálat Torsten Wiesel és David Hubel nevéhez fűződik. A kutatók macskák vizuális kérgi sejtjeinek válaszmintázatait vizsgálták: elérzéstelenített macskák nyakszirtlebenyébe helyeztek elektródákat és megfigyelték milyen sejtaktivitást eredményez különböző képek vetítése az állat számára. Egy beakadt diának köszönhetően vették észre, hogy a sejtek egy része egy adott orientációjú kontrasztra reagál a legnagyobb intenzitással. A vizsgálat nyomán ismerték fel az ún. egyszerű sejteket a vizuális kéregben, melyek a vizuális világ legegyszerűbb alkotóit kódolják, az éleket.

David Hubel és Torsten Wiesel híres kísérletükben olyan sejteket fedeztek fel a macska nyakszirtlebenyében, melyek egy adott orientációjú vonalra érzékenyek (Forrás: wikipedia.org).

Ez és más hasonló vizsgálatok alapján a kutatók úgy gondolták, hogy az egyes sejtek aktivációja viszonylag állandó, vagyis bármikor mutatják be ugyanazt az ingert, nagyjából ugyanazok a sejtek aktiválódnak a hatására. Elsőként a fali lebeny idegsejtjeiről derült ki, hogy nem így viselkednek. A Harvard Egyetem kutatócsoportja egy hónapon keresztül vizsgálta egerek fali lebenyi idegsejtjeinek aktivitását, miközben az állatok egy navigációs döntéshozási feladatot végeztek. A fali lebeny idegsejtjei számos vizsgálat szerint elengedhetetlenek, amikor a kísérleti állatoknak vizuális információ alapján kell egy viselkedéses választ produkálniuk. Ilyen feladatot használtak a Harvard kutatói is, amelyben a rágcsálóknak egy vizuális inger megjelenése jelezte, hogy jobbra vagy balra találnak élelmet egy elágazásnál. Amíg csak egy-egy nap adatait elemezték ki, semmi különlegeset nem tapasztaltak: a fali lebeny sejtjeinek aktivitása nagy pontossággal jósolta, hogy hogyan fog dönteni a kísérleti állat. Amikor azonban a teljes egy hónap alatt felvett aktivitást vették górcső alá, akkor azt tapasztalták, hogy noha az állatok döntései nem változnak, a fali lebenyben aktiválódó neuronok kiléte igen. Emellett azonban az is fontos eredmény volt, hogy a sejtcsoport összesített aktivitása nem változott meg, vagyis a populáció-kód konzisztens maradt. Ez utóbbi magyarázza, hogyan lehet konzisztens a viselkedés, annak ellenére, hogy az egyes neuronok aktivitása ingadozik. Az eredmény mindenesetre attól igazán érdekes, hogy kiderült, hogy a vizuális rendszerhez tartozó neurális reprezentációk nem annyira konzisztensek, mint azt korábban gondolták a kutatók. Ezt a konklúziót ráadásul megerősítette még két további vizsgálat, melyek közül az egyik a szaglórendszer, a másik a vizuális rendszer kérgi területeinél talált hasonló eredményeket.

A látókéregben is csak viszonylagos az állandóság?

Egy amerikai kutatócsoport ezúttal szintén egerek vizuális kérgi aktivitását vizsgálta, miközben azok egy egyszerű döntési feladatot teljesítettek. A feladat lényege az volt, hogy egy vizuális inger megjelenését követően az állatok megnyalhattak egy csapot, hogy jutalmat kapjanak, azonban a másik inger megjelenése esetén a jutalom elmaradt, tehát a nyalakodás felesleges volt. A feladat teljesítése közben az egerek látókérgét genetikailag kódolt kalcium-szenzorok segítségével monitorozták. Az eljárás lényege, hogy a génmódosított állatok látókérgi sejtjeiben olyan fehérje fejeződik ki, ami a kalciumion koncentráció megnövekedésekor térszerkezetet vált és fluoreszcenssé válik. A kalciumion koncentráció az idegsejtekben jellemzően akkor növekedik meg, amikor a sejt akciós potenciált generál, vagyis amikor aktiválódik. A kutatók így végső soron több ezer sejt aktivitását tudták megfigyelni egyidejűleg.

Kalcium-érzékeny fluoreszcens festésel készült felvétel (Forrás: Subach et al., 2020 – International Journal of Molecular Sciences).

Amikor az egyes idegsejtekre fókuszálták az elemzéseket, akkor újfent azt tapasztalták, amit a közelmúltban több másik kutatócsoport is: az egyedi sejtek napról napra másképp reagálnak ugyanarra a vizuális ingerre. Amikor azonban a kutatók a teljes populáció aktivitását vizsgálták, azt találták, hogy a populáció összesített válasza az egyes ingerekre viszonylag állandó maradt. Ebből arra lehet következtetni, hogy azok az agyterületek, amik a vizuális kéregtől kapnak információt, a neuronok populációjának aktivitása alapján dekódolják, hogy milyen vizuális ingert érzékelt a látórendszer. A kutatók további mintázatokra is felfigyeltek a vizuális kéreg aktivációjában. Kiderült például, hogy az egyes alterületek hasonlóan változtatják a válaszaikat azonos ingerekre, ami arra utal, hogy ez a változékonyság valamiféle belső logika alapján jön létre. Végül az is kiderült, hogy a konkrét vizuális ingerrel és a nyomán meghozott döntéssel összefüggő aktivitás szépen elkülöníthető már a vizuális kéreg szintjén is.

Ezek az új eredmények egy sor kérdést vetnek fel az idegrendszeri kódolással kapcsolatban. Mi lehet az oka annak, hogy ugyanazt az ingert más és más neurális konfigurációk kódolják az újabb és újabb megjelenésekor? Ez talán összefüggésben lehet a familiarizációval, vagyis azzal a folyamattal, melynek során egy új inger ismerőssé válik. Azt azonban kevesen látták előre, hogy ez a folyamat már a vizuális feldolgozásért felelős agykérgi területeken is megmutatkozik. A neurális kódolás változékonysága aláhúzza a jelentőségét a nagyobb időintervallumokat felölelő és nagy agyterületeket lefedő további vizsgálatoknak.

Ez a cikkem az Élet és Tudomány 2022/24. számában jelent meg, az Agyi aktualitások rovatban.

Források

Emergent reliability in sensory cortical coding and inter-area communication | Nature

Volatile neurons unite to stabilize visual experience (nature.com)