Az övtekervény működése

Az övtekervényt egyesek a kognitív idegtudomány Rorschach-tesztjének nevezik, mivel számos különböző kognitív funkcióhoz köthető, vagyis minden kutatócsoport „azt lát bele, amit akar”. Ez az állítás főleg az övtekervény elülső részére igaz, jelenleg is több különböző modell létezik, melyek valamelyest eltérő módon magyarázzák a terület működését. Egy nemzetközi kutatócsoport ezúttal arra vállalkozott, hogy igazságot tesz három modell között, kiderítik melyik jósolja be a legpontosabban az övtekervény vérellátásában bekövetkező változásokat egy viszonylag egyszerű döntési feladatban.

Az övtekervény és a kognitív kontroll

Az övtekervény az agyféltekék belső felén található, a kérgestestet körülölelő agykérgi egység. Speciális helyzete miatt már a XIX. században felmerült, hogy az érzelmek létrehozásában fontos szerepe lehet. A 2000-es években azonban, amikor megjelentek az agyi funkcionális képalkotó eljárások, az övtekervény elülső részének új, magasabb rendű funkciót tulajdonítottak. Ezeket a funkciókat összefoglaló néven végrehajtó funkcióknak nevezzük, amelyek az ún. kognitív kontroll képességével ruházzák fel az embert. A kognitív kontroll teszi lehetővé számunkra, hogy az automatikus cselekvéseket legátoljuk, és tudatosan irányítsuk viselkedésünket. Például amikor legátoljuk az előttünk lévő sós mogyorós tál felé irányuló automatikus mozdulatot, vagy amikor visszatartjuk magunkat a szúnyogcsípés megvakarásától, akkor a kognitív kontroll képességével élünk.

acc_gray
Az övtekervény elülső része (ACC) sárgával jelölve az emberi agy hosszanti metszetén (Forrás: wikipedia.org).

A kognitív kontrollt elsőként az amerikai pszichológus, John Ridley Stroop vizsgálta, eredményeit 1935-ben publikálta. Az azóta Stroop-feladatként elhíresült teszt lényege, hogy a résztvevőknek meg kell nevezni a megjelenő szavak betűinek színét. A szavak között néha színek nevei is megjelennek, amelyek azonban eltérnek a betűk színétől, és ilyenkor jóval tovább tart a betűszín megnevezése, mint általában. Ebből Stroop azt a következtetést vonta le, hogy az emberek automatikusan olvassák, értelmezik a szavakat, így a betűszín megnevezéséhez ezt az információt le kell gátolni, ami időigényes folyamat.

Hasonló jelenségre hívta fel a figyelmet az Eriksen házaspár is, 1974-ben publikált kutatásával, melyben az azóta Erikson-feladatként ismert tesztet végeztették el az egyetemista résztvevőkkel. A feladat során különféle ingerek jelennek meg, amelyekre egy specifikus választ kell adnia a kísérleti személynek. Az ingerek azonban nem egymagukban, hanem egy sor másik inger között jelennek meg. Amikor a kísérő ingerek a célingerrel azonosak, a résztvevők sokkal gyorsabban hozzák meg a helyes választ, mint amikor ezek az ingerek különböznek a célingertől, vagyis egy másik gomb megnyomását igényelnék. Érdekes módon nem lehet a vizuális keresés számlájára írni a reakcióidőbeli különbséget, mivel a célinger helye mindig ugyanaz, így Eriksenék is a helytelen válasz legátlásának szükségességét sejtették a jelenség hátterében.

A 90-es évek végén a funkcionális képalkotó eljárások segítségével derült fény az övtekervény és a kognitív kontroll közötti kapcsolatra. A Stroop-feladat és az Eriksen-feladat közben, a kognitív kontrollt igénylő próbák során az övtekervény elülső részén (anterior cingulum; a továbbiakban ACC) jelentősen megnőtt a vérátáramlás mértéke, így a terület hamarosan a kognitív kontroll egyik központjaként került be a kognitív idegtudomány szakirodalmába.

Formálódó elképzelések

Az övtekervény elülső részének feladata tehát a klasszikus eredmények szerint az eltérő viselkedési tendenciák között kialakuló konfliktus feloldása. Későbbi kutatások viszont azt is felvetették, hogy a terület működését nagymértékben befolyásolja az adott élőlény motivációs állapota, amit a potenciális jutalom és a megszerzéséhez szükséges erőfeszítés nagysága együtt határoz meg. Ennek megfelelően az ACC aktivitása jellemzően megemelkedik, amikor az ember mentálisan megerőltető feladat elvégzésére készül, illetve a terület mesterséges ingerlése fokozza az emlősök kitartását, vagyis több munkát hajlandók végezni ugyanazért a jutalomért. Ezek alapján született meg tehát a konfliktus elmélet kiterjesztésének tekinthető modell, amely a motivációra, pontosabban az egyes cselekvések várható jutalomértékére helyezi a hangsúlyt (innen a neve: expected value of control modell [EVC] – kontroll várható értéke modell). A modell szerint az ACC aktivitása a várható jutalom értékének és a megszerzéséhez szükséges erőfeszítésnek különbségét tükrözi.

Egy másik kutatási irányzat a meglepetéssel hozta összefüggésbe az ACC-t. Ezek a vizsgálatok azt hangsúlyozzák, hogy az ACC aktivitása a bejósolt és a bekövetkezett események közti eltérést tükrözi. Az elmélet a prediktív kódolás gondolatából eredeztethető, mely szerint az idegrendszer működésére általánosan jellemző, hogy a múltbéli aktivitás függvényében igyekszik bejósolni az aktuálisan várható eseményeket, így csökkentve az információfeldolgozás energiaigényét. Ez az elmélet jól magyarázza a korai kognitív kontroll kísérletek eredményeit, melyekben a prepotens válaszok gátlását igénylő események ritkák, vagyis feltehetőleg meglepőek is. Az elmélet magyarázni tudja a motivált kontroll kísérletek eredményeit is: azt feltételezi, hogy az erőfeszítés alapjában véve alacsony valószínűségű cselekvés, ezért a bekövetkezése meglepő. Ezt a modellt predicted response outcome [PRO] modellként emlegetik – elvárt válasz kimenete modell). A harmadik elmélet már a döntéshozásra helyezi a hangsúlyt. Eszerint az ACC aktivitása a döntéshozás nehézségét tükrözi, így például akkor magasabb, amikor a lehetőségek nagyon hasonló értékűek, vagy ha a döntést magát kell gyorsan meghozni (choice difficulty [CD] modell – döntés nehézsége modell).

models
A kutatók által vizsgált modellek szerint a különböző értékkülönbségű próbákon az ábrán látható módon kellene változnia az ACC aktivitásának (Forrás: Vassena és mtsai., 2020 – Nature Human Behaviour).

A kutatók igyekeztek egy olyan feladatot kitalálni, amelyben a három modell eltérő mintázatot feltételez az ACC vérátáramlásának megváltozásában (ezt a változót funkcionális mágneses rezonancia képalkotással követték). A vizsgálat során a résztvevők mindig két inger közül választhattak, melyek különböző értékeket képviseltek (összesen 8 különböző kép, 10-80 pontot értek). A döntéseket 750 ms-on belül kellett meghozni, és a teszt végén a feladatban szerzett pontokat pénzre váltották. A kutatók szerint ezen a feladaton a három felvázolt elmélet merőben eltérő predikciókat tesz: az EVC modellhez a kutatók két predikciót is rendeltek. Az első a modell formalizált verzióján alapul. Eszerint a dACC aktivitása éppen akkor kellene, hogy a legkisebb legyen, amikor nincs nagy különbség a két opció között, hiszen ilyenkor majdnem mindegy melyiket választjuk, nem éri meg az erőfeszítést a tudatos döntés  (EVC1). A másik értelmezésbe már azt a megállapítást is beleveszik, hogy az igazán nagy különbségek esetén maga a döntés egyre kevésbé költséges, hiszen egyre könnyebb. Így már egy M-alakú függvényt kapunk, amely alacsony értéket vesz fel a legnagyobb különbségű opciók esetén, magasabb értéket a közepes eltérések esetén és újra alacsony értéket, amikor az eltérések aprók (EVC2). A PRO modell szerint a dACC várható aktivitása akkor magas, amikor a két opció közötti különbség kicsi, hiszen ilyenkor közel azonos valószínűséggel következhet be mindkét lehetséges válasz, így mindkettő viszonylag meglepő. Emellett a szélsőségesen nagy különbségű opciók megjelenése szintén meglepő, mivel a feladat során az átlagos értékkülönbség kisebb. Végül a CD modell szerint akkor kellene a legmagasabbnak lennie a dACC aktivitásának, amikor a két opció közötti különbség kicsi, míg amikor ez a különbség nagy, az ACC aktivitása kisebb.

A PRO modell által jósolt függvény illeszkedett legjobban a tényleges adatokra, vagyis a kutatók azt a következtetést vonták le, hogy az övtekervény elülső részének funkciója az elvárások beteljesülésének követése. Mivel a szakirodalomban használt tesztek tárháza igen gazdag, kétséges, hogy ez az eredmény egy csapásra igazságot tenne az övtekervény működését magyarázó modellek között, viszont módszertani szempontból példaértékű a versengő modellek összehasonlítása.

Ez a cikkem az Élet és Tudomány 2020/9. számában jelent meg.

Források:

https://www.nature.com/articles/s41562-019-0801-5

https://www.nature.com/articles/s41562-019-0794-0

https://www.nature.com/articles/nn.4387